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林深見“鹿”，“蕨”代芳華——鹿角蕨（Platycerium wallichii）
蕨類植物，大家應該都不陌生，但羊齒植物，您是否又聽過呢？其實羊齒植物就是蕨類植物的另一個別稱。那么為什么蕨類植物會被稱作羊齒植物呢？這是因為古人在日常觀測中發現蕨類植物的葉片與羊齒非常相似，從而給予的另一種更為直觀的稱呼。其實，羊齒植物是我們對蕨類植物的一種刻板印象。山間林下、低矮草本，有著如羊齒般的羽狀葉片（圖1A），這或許就是很多人印象中的蕨類植物吧！事實上，蕨類不僅有羽狀葉片類型，也有單葉類型（如：星蕨屬Microsorum，圖1B）；不僅有低矮草本，也有高大木本（如：桫欏科Cyatheaceae，圖1C）；不光可以生長在山間林下，亦可水生和沼生（如：水蕨屬Ceratopteris，圖1D）。今天我們要介紹的這種植物是一種大型附生蕨類，它的葉二型（能育葉和不育葉），其中能育葉形態更是多變，狀似鹿角。它就是蕨類植物中別具一格的存在——鹿角蕨（圖2）。
圖1：蕨類植物。A：金毛狗 Cibotium barometz；B：江南星蕨 Lepisorus fortunei；C：筆筒樹 Sphaeropteris lepifera；D：邢氏水蕨 Ceratopteris shingii。
圖2：鹿角蕨植株照。A：生境；B：個體；C：孢子囊。（曾佑派攝）
1858年，William Jackson Hooker 在他的著作中提到：該種可育葉裂片短，凹陷部分呈半圓形，大型淡褐色的孢子囊群突出，上緣形狀與壯麗鹿角蕨（Platycerium grande）相似，但更接近腎形，首次將它作為一個新種進行處理（圖3左）。此外，他還將Wallich 1826年在伊洛瓦底江流域和1827年在緬甸Martaban（現位于Mottama）采集的標本指定為該新種發表的憑證，并在原稿中繪制了線描圖（圖3左），將其命名為Platycerium wallichii。屬名“Platycerium”是由“Platy-”和“-cerium”組成，其中“Platy-”有“扁平的”之意，而“-cerium”則為“角狀結構”，合起來就是“扁平的角狀結構”，種加詞“wallichii”則是紀念Wallich的采集貢獻。時至今日，當年Wallich在緬甸采集的標本仍保存在邱園植物園（K）和英國自然歷史博物館（BM）中（圖3右），這為后續的研究提供了寶貴的材料。雖然鹿角蕨被描述并發表了，但它的系統位置也是幾經變更，近年的研究將它放在了水龍骨科（Polypodiaceae）鹿角蕨屬（Platycerium）。
圖3：鹿角蕨原始文獻和模板標本。左圖：原始文獻；右圖：合模式（BM001038346，圖片來源于英國自然歷史博物館）。
鹿角蕨屬是水龍骨科和禾葉蕨科植物（polygrammoid ferns）中為數不多的泛熱帶分布的類群，共包含15-18種，其中非洲和馬達加斯加州分布有6種，8-11種分布在亞洲熱帶和亞熱帶地區、馬來群島和澳大利亞，南美洲僅分布有一種。它們主要附生在樹上，有時也會附生在巖石上，通常生長在比較開闊的地帶。中國作為鹿角蕨屬分布的北緣，僅在云南分布有鹿角蕨一種。受人為干擾的影響和棲息地的破壞，鹿角蕨的野生居群遭到了較為嚴重的威脅，野生個體數量急劇下降。《中國生物多樣性紅色名錄》將其評估為極危等級（CR），《國家重點保護野生植物名錄》將其列為國家二級重點保護。
此時，很多人可能會納悶，既然鹿角蕨如此瀕危且受到相關法律法規的保護，為什么市場上還是經常能看到鹿角蕨的存在？這里可能需要做一個簡單的說明。在我國受保護的僅鹿角蕨（Platycerium wallichii）一種，它也被稱作綠孢鹿角蕨，而市場上流通的“鹿角蕨”通常是指鹿角蕨屬的植物，如：二歧鹿角蕨（Platycerium bifurcatum，圖4A）、皇冠鹿角蕨（Platycerium coronarium）等以及它們的品種。還有一個值得注意的點：所謂的保護都是針對野生植物，而人工培育的栽培品種并不在保護的范疇，這也是我們能在市場上看到不少的珍稀瀕危植物的原因。當然，如果販賣的是野生保護植物，這還是“很刑”的。
圖4：華南植物園保育的鹿角蕨屬植物（部分）。A：二歧鹿角蕨Platycerium bifurcatum；B：象耳鹿角蕨 Platycerium elephantotis；C：東非鹿角蕨Platycerium alcicorne。
華南植物園中保育了不少的鹿角蕨屬植物，如：二歧鹿角蕨、象耳鹿角蕨（Platycerium elephantotis，圖4B）和東非鹿角蕨（Platycerium willinckii，圖4C）等（圖4）。遺憾的是鹿角蕨本種在一次展出后“香消玉殞”了。當然，如果想看“鹿角”，其實二歧鹿角蕨的特征更為典型。二至五回叉裂的能育葉與鹿角不能說一模一樣，那也是相差無幾。那我們應該如何進行區分呢？最直觀的區分就是：鹿角蕨孢子呈淡褐色，葉脈呈密網狀，而二歧鹿角蕨的孢子為暗褐色，葉脈不為密網狀。此外鹿角蕨正常能育葉片狹長，基生不育葉小，而二歧鹿角蕨則剛好相反。大家現在是不是對鹿角蕨屬植物的認識更深刻了呢？快來植物園打卡吧！
觀賞地點：蕨園、溫室群景區-奇異植物室等地
參考文獻：
Kreier H. P., Schneider H. 2006. Phylogeny and biogeography of the staghorn fern genus Platycerium (Polypodiaceae, Polypodiidae). American Journal of Botany, 93(2): 217–225.
文、圖：謝丹（標注除外）
轉自華南植物園微信公眾號
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