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導讀

原生生物是地球生物多樣性中的重要組成部分，其種類繁多，形態(tài)各異。

它們生活在液態(tài)水的各種環(huán)境中，從海洋到淡水、濕地和土壤等。有些原生生物是生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵成員，扮演著重要的生態(tài)角色，如浮游生物在海洋中的生態(tài)系統(tǒng)中扮演著初級生產(chǎn)者的角色。另一些原生生物則可能是人類疾病的病原體，對人類健康產(chǎn)生重要影響。

在探索生命多樣性和了解地球生態(tài)系統(tǒng)的過程中，原生生物都扮演著不可或缺的角色。

01

分類歷史

Phylogenomic tree of eukaryotes（2020）

by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson

德國生物學家格奧爾格·奧古斯特·戈德弗斯于1830年首次將原生生物與其他生物區(qū)分開來，但當時的分類標準非常主觀，以至于“礦物質(zhì)界”仍然被包括在生物分類系統(tǒng)中。直到德國生物學家恩斯特·赫克爾于1866年首次使用了“原生生物”（Protista）這一術語，并將礦物質(zhì)界移除，當時的生物分類才由植物界、動物界和代表“原始生命界”的原生生物界組成。

隨后，美國生物學家羅伯特·惠特克建立了一個包含真菌界、動物界、植物界和原生生物界的四界分類系統(tǒng)。為了區(qū)分真核生物和原核生物，他規(guī)定了“原生生物界”（Protista）僅代表真核微生物，而將原核生物劃分為“原核生物界”（Monera），從而形成了五界分類系統(tǒng)。

這個分類系統(tǒng)也是目前我國大部分經(jīng)典教科書考察體系仍在使用的系統(tǒng)。值得注意的是，由于早期研究手段的限制，藍藻（即藍細菌，屬于藍綠藻門 Cyanobacteria）直到后來才被從植物界中劃分到原核生物界。

后來隨著以三域系統(tǒng)為代表的現(xiàn)代分類學的發(fā)展，超微結構、生物化學和分子生物學證據(jù)逐步被應用。現(xiàn)代分類將真核生物域劃分為六個界：囊泡藻界、古蟲界、有孔蟲界、真菌界、植物界和動物界。我國部分較為現(xiàn)代的教科書采用了這種分類方法，但也存在一定爭議。

02

發(fā)展和現(xiàn)狀

International Society of Protistologists

2005年，國際原生生物學家協(xié)會提出了一個當時被廣泛接受的真核生物分類框架。在這個框架下，原生生物被分為六個類別（super groups），有些文獻稱之為“界”。這種分類方法重新界定了變形蟲類、真菌類、有孔蟲類甚至動物類之間的關系，其中最主要的變化是將變形蟲類從有孔蟲界中分離出來。

這六類包括：

古蟲界 （Excavata），鞭毛蟲等原生生物；

變形蟲界 （Amoebozoa），阿米巴與黏菌等；

后鞭毛生物（Opisthokonta），動物、真菌、領鞭毛蟲類（choanoflagellate）等；

有孔蟲界（Rhizaria），有孔蟲、放射蟲、某些變形蟲原生生物；

囊泡藻界 （Chromalveolata），包括傳統(tǒng)意義上的不等鞭毛門 （Heterokonta）、定鞭藻門 （Haptophyta）、隱藻門 （Cryptophyta） , 囊泡蟲總門（Alveolata）；

泛植物界 （Archaeplastida），陸生植物、綠藻、紅藻、灰胞藻等。

近年來，2005年的共識受到了很多挑戰(zhàn)。

目前，在國內(nèi)各大院校經(jīng)典動物學定量考察中，普遍認可的原生生物大類群包括囊泡藻界、古蟲界和有孔蟲界。本文也采用了這種分類系統(tǒng)進行介紹，但需要明確的是，目前對于每個大類群下屬的生物種類仍存在很大的爭議。

03

囊泡藻界，水域生態(tài)的基礎

左上起順時針：定鞭藻、硅藻、卵菌（Oomycota、水霉）、隱藻與褐藻（巨藻，Macrocystis，現(xiàn)在一般劃分在植物界）

via Wikimedia

目前已經(jīng)證明，囊泡藻界是一個多系群。只有將定鞭藻門和隱藻門排除在外，囊泡藻界中的生物才能被認為是單系群。囊泡藻界包括以下四大類群：定鞭藻門（Haptophyta）、隱藻門（Cryptophyta）、不等鞭毛門（Heterokontophyta或Stramenopiles）和囊泡蟲總門（Alveolata）。

其中的囊泡蟲類可分為4個門，頂復門（Apicomplexa），營寄生的原生生物，具有頂體復合體，除配子外缺少軸絲運動結構，有許多傳染病的病原體屬于這個門；色蟲門（Chromerida），一種具有光合自養(yǎng)的海生原生動物，是頂復門與藻類的進化過渡的中間物種；纖毛蟲門（Ciliate）， 非常常見的原生動物，具有成排的纖毛；雙鞭毛蟲門（Dinoflagellate），往往有葉綠體，過去算作藻類植物的一門。

04

古蟲界，教科書生物“眼蟲”

眼蟲 圖片來源 Wikimedia

這些原生生物由于在真核生物的系統(tǒng)發(fā)生樹中處于底部位置，與細菌、古菌等外群關系較近，因此被稱為古蟲界。根據(jù)其線粒體的有無，古蟲界可以進一步分為盤嵴亞界（Discoba）和后滴門（Metamonada）。

前者包括了許多令無數(shù)分類學家頭痛的眼蟲門（Euglenozoa），而后者雖然沒有線粒體，但包含了功能上類似于線粒體、形態(tài)有很大變化的細胞器。

05

有孔蟲界，各種各樣的原生生物

PART.1

變形蟲

變形蟲包括絲足蟲類、各種各樣的變形蟲（阿米巴，Amoeba）以及鞭毛蟲（flagellates）。它們通常具有絲狀的假足，在土壤中十分常見。關于變形蟲類是否應該獨立分在變形蟲界（Kingdom Amoebozoa）還存在爭議。

PART.2

有孔蟲門

有孔蟲門擁有網(wǎng)狀假足，通常是海洋的底棲生物（benthos）。大部分有孔蟲門生物具有鈣質(zhì)（石灰質(zhì)/碳酸鈣）外殼，其中部分種類的外殼十分精美。有些有孔蟲類的生命周期包括雙倍體和單倍體產(chǎn)生的交替。

有孔蟲繪圖 圖片來源《自然界的藝術形態(tài)》

PART.3

放射蟲門

放射蟲門的原生生物呈現(xiàn)出變形蟲狀，擁有軸足（axopods），通常是海洋的浮游生物（plankton）。

 via 挑戰(zhàn)者號遠征報告

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結語

原生生物作為生命多樣性中的重要組成部分，展現(xiàn)了令人驚嘆的生態(tài)適應性和生物多樣性。它們在各種水域環(huán)境中廣泛分布，從海洋到淡水湖泊，甚至是溫泉和極端環(huán)境中都有發(fā)現(xiàn)。

有些原生生物是生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵成員，負責分解有機物質(zhì)、提供食物來源，并維持生態(tài)平衡。另一方面，一些原生生物是病原體，對人類和其他生物造成健康威脅。

通過對原生生物的研究和了解，我們能夠更好地理解生命的起源、進化和生態(tài)系統(tǒng)的功能。同時，也為探索新的藥物和治療方法提供了重要線索。在未來，我們需要持續(xù)關注原生生物的研究，以保護生物多樣性，維護生態(tài)平衡，并應對可能的健康挑戰(zhàn)。