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探秘史前巨型生物

巨齒鯊

當《巨齒鯊》電影里那艘被一口咬斷的潛艇在銀幕上炸開水花，當《潛水員戴夫》中玩家對著突然沖出的巨型黑影心跳加速，當我們沉迷于《饑餓鯊》大魚吃小魚游戲的快感時——這個長著三角形鋸齒牙，體長可達20米的史前鯊魚，早已憑借“史前海洋霸主”的名號成為流行文化的“流量密碼”。

但你知道嗎？

真實的巨齒鯊。

或許比虛構故事更令人驚嘆！

巨齒鯊2海報（圖片來源：豆瓣電影）

在地球46億年的演化史中，巨齒鯊無疑是海洋生物中的傳奇。盡管它的體型不及現存的藍鯨，卻在中新世至更新世的海洋中占據著無可撼動的頂級掠食者地位，至今仍讓古生物學家著迷。

Part.01

名稱背后的“巨齒”密碼

“巨齒鯊”的學名Otodus megalodon，種名源自希臘語，意為“巨大的牙齒”，屬于軟骨魚綱-鯊總目-鼠鯊目-耳齒鯊科-耳齒鯊屬。盡管完整的巨齒鯊骨架尚未發現（鯊魚骨架多為軟骨，難以形成化石），但散落的牙齒化石已為我們揭開了它的神秘面紗。

成年巨齒鯊的牙齒長度可達17厘米，呈三角形，邊緣布滿鋸齒，如同天然的利刃，足以撕裂獵物的皮肉與骨骼。因這些牙齒與大白鯊的牙齒相似，有尖銳的鋸齒狀邊緣，所以早前研究將巨齒鯊歸類為噬人鯊屬（Carcharodon）或擬噬人鯊屬（Carcharocles），但目前更多的研究表明巨齒鯊齒上的鋸齒與大白鯊并非同源，是趨同演化的緣故。

大白鯊牙齒（左）與巨齒鯊牙齒（右）的對比

圖片來源：大英百科全書

Otodus megalodon（巨齒鯊）

Part.02

體型與力量的終極演化

在過去幾十年里，科學界對巨齒鯊最大體型的共識一直在變化。早年根據這些大型牙齒重建的其上下頜張開幅度達3米、體長18米-30米。然而，一項針對牙齒的比較研究表示，巨齒鯊的體長只有10米-20米，且雌性明顯大于雄性。最新的3D建模推算，成年巨齒鯊的最大體長可達24.3米，體重超過90噸，估計巡航速度（單位內的距離）為每小時2.1千米-3.5千米。

巨齒鯊的身體較大白鯊更為纖長，呈流線型，尾部強壯有力，能以極高的速度在水中沖刺。據研究一條成年巨齒鯊（以體長16米估算）的相對巡航速度為每秒0.09個體長，潛在爆發速度可達每小時37.15千米。更令人震撼的是它的咬合力，經模擬計算，其咬合力可達18噸，遠超霸王龍（約5.5噸），這種力量足以輕松咬碎鯨類的肋骨，甚至能咬穿海龜堅硬的背甲，是地球史上已知生物中最強的。

巨齒鯊與大白鯊的體型對比

圖片來源：大英百科全書

Part.03

生存年代與棲息地

巨齒鯊生活在中新世早期至上新世末期（約2300萬年前至260萬年前），這一時期的地球海洋溫暖而廣闊，為其提供了理想的生存環境。

目前學術界對于巨齒鯊何時出現以及何時滅絕還存在分歧，雖然最早的巨齒鯊化石報道為2800萬年前的漸新世晚期，但這類早期化石數量較少，形態與更原始的祖先物種差異較小，難以明確界定為巨齒鯊的典型種群，但可以確定的是，巨齒鯊出現時間不晚于1600萬年前。此外，最新文獻報道了兩個滅絕時間點，約260萬年前（上新世/更新世交界）和約360萬年前（早/晚上新世交界）。盡管巨齒鯊在全球范圍內都有記錄，但其許多化石的年代測定可能存在困難，例如，在地下埋藏的漫長時間里，它們可能與某些物質混合，導致看起來年代較新，之后有待新的發現確定其滅絕時間。

從已發現的化石分布來看，巨齒鯊活動范圍幾乎遍布全球各大洋，從溫帶海域到熱帶珊瑚礁，甚至在較冷的水域也有發現。由于在冷水域發現了其化石，科學家推測這或許得益于它獨特的“體溫調節術”——區域內溫性（regional endothermy）/中溫性（mesothermy），使其能在多種溫度環境中生存。同時，巨齒鯊的化石在沿海淺水區、沙質水域以及開闊海洋的深水區均有發現，說明它們的棲息地涵蓋多種海洋環境。而溫暖的沿海淺水區發現的牙齒化石普遍偏小，所以它們很可能隨年齡改變棲息地。幼年巨齒鯊在海岸線附近出生，停留于此捕食海洋哺乳動物直至成年；成年后則進入開闊水域，追捕鯨魚等更大的獵物。

巨齒鯊在中新世和上新世時期的地理分布圖

圖片來源：大英百科全書

Otodus megalodon（巨齒鯊）

Part.04

從“巨嬰”到“海洋霸主”

巨齒鯊的生長特性通過對化石標本IRSNB P 9893的分析得到了新的認識。該標本恢復體長約16.4米，體重約30噸，通過計算機斷層掃描最大的脊椎骨獲取的46條生長帶為生長軌跡提供了關鍵線索。根據馮·貝塔朗菲生長函數（VBGF）分析，巨齒鯊出生時體長約3.6米-3.9米，遠超此前推測的2米，這使其成為已知非四足魚類中出生體型最大的物種。這一巨大的新生體型暗示其采用卵胎生繁殖策略，胚胎通過宮內食卵行為獲取營養，低繁殖力（每胎1-2個幼體）確保了后代質量。

巨齒鯊的成長堪稱“開掛”，前7年每年能長37厘米，7歲后生長放緩，但每年仍能增加26厘米。最大體長24.3米，比8層樓還高，個體壽命約83年。其生長常數k值（0.00556/年）極低，表明生長周期漫長，且終生保持穩定生長。

A. IRSNB P 9893中最大椎骨（第4椎體）矢狀面的計算機斷層掃描圖像，每10個生長帶處標注有估計全長（TL）（Shimada et al., 2021）。

B. 擬合的馮·貝塔朗菲生長函數（VBGF），該函數顯示了生長帶數量（BN，即個體的年齡，單位為年）與全長（TL）之間的關系（圓圈表示基于IRSNB P 9893的繪圖；箭頭指向巨齒鯊最大尺寸）（Shimada et al., 2025）。

Part.05

頂級掠食者的“菜單”

作為海洋食物鏈的頂端存在，巨齒鯊的獵物幾乎涵蓋了當時海洋中的所有大型生物。普遍認為其主要以須鯨類為食，混搭一些海獅、海豹，滿足每日約10萬卡路里的能量需求。化石證據顯示，多種海洋哺乳動物骨骼上留有它們的咬痕，但多難以區分是主動捕獵還是食腐行為。

通過牙齒琺瑯質中的氮同位素（δ1?N）分析發現，巨齒鯊的營養級高于所有已知現存和滅絕的海洋物種，且δ1?N值范圍較廣，表明它們食性廣泛，會攝食多種獵物和不同營養級生物。不過，高 δ1?N值也說明須鯨并非其主要獵物（現存須鯨營養級低，δ1?N值也低）。鋅同位素（δ??Zn）進一步支持其高營養級地位，既捕食鯨類這樣的頂級獵物，也會抓魚類、甲殼類當點心，是泛食性掠食者。不同海域的個體吃得還不一樣，全看當地有啥能吃的，展現出強大的生態適應能力。但從平均δ??Zn值來看，巨齒鯊在所在群落中總體處于頂級營養級，但它的同位素值與其他同期高營養級鯊魚存在顯著重疊，說明其并非獨霸最高營養級。

重現巨齒鯊捕食小須鯨的藝術畫作

由Alberto Gennari創作，為Collareta et al. 2017插圖

Otodus megalodon（巨齒鯊）

Part.06

巨齒鯊滅絕之謎

關于滅絕原因，網絡中流傳著這樣一種理論：隨著地球逐漸接近冰河時代，氣候變化導致水溫下降，變得太冷，巨鯊難以適應。這種說法并不準確，由于巨齒鯊中溫性的特性，其完全有能力棲息在較寒冷的緯度地區，所以氣候變化并不是導致巨齒鯊滅絕的主要原因。更可能是由于生物因素，食物（須鯨）減少與競爭對手（掠食性鯊魚和鯨類）的增多，共同導致了這一“海洋霸主”的滅絕。然而，海平面的變化也可能改變了它們的棲息地，如果這些波動影響到巨齒鯊的育幼區或食物豐富的沿海棲息地，對這種巨型鯊魚來說可能是個壞消息。

當我們凝視巨齒鯊的化石牙齒——那些布滿鋸齒、能輕松切碎鯨骨的“史前手術刀”，看到的不僅是一頭巨獸的剪影，更是地球生命演化的壯麗注腳。或許，巨齒鯊留給我們的最大啟示是：在地球46億年的時光里，沒有永恒的霸主，只有不斷回響的生命力量，而探索這些消失的傳奇，正是人類認知宇宙與自身的永恒命題。

END.

擴展小知識！

對現生動物研究表明，溫血、冷血不是非白即黑那么簡單，實際情況要復雜得多。

通過體內的代謝活動產生熱量叫內溫（endothermy），而通過外界熱源升高體溫叫外溫（ectothermy）；如果保持穩定的體溫（±2°C）叫恒溫（homeothermy），而體溫隨外界波動叫變溫（poikilothermy）。脊椎動物中內恒溫與外變溫是兩個極端，有過渡類型的熱調節策略存在，如區域內溫、慣性恒溫、異溫（heterothermy）等。

在一些鯊魚以及旗魚中，腦和眼的溫度能夠高于背景溫度，提高對獵物的探測和反應能力，在金槍魚肌肉中存在類似的機制，可以提高它們高速游泳的持久性，這稱作區域內溫。金槍魚、棱皮龜等能夠靠代謝熱來使體溫高于環境溫度，但卻沒有恒定的溫度，也被叫做中溫（mesothermy）。亦有學者提出恐龍的代謝率處于典型的外溫與內溫間，與現生的中溫動物最接近。

在大型動物中，因為身體“表面積與體積之比”較小，更容易持續維持相對較高的體溫，這叫巨溫或者慣性恒溫。異溫是指動物能夠在恒溫和變溫間轉換。例如許多蝙蝠體溫和代謝率只有在活動時升高，在休息時顯著降低代謝率，體溫接近環境溫度。

圖文：周陳晨